Ботаника

Carex L. is one of the largest and widespread genera of flowering plants, numbering about 2000 species, of which more than two hundred are now found in Russia. Carices dominate and codominate in various plant communities and sometimes shape plant cover, especially in Arctic and Subarctic regions. The phenomenon of hybridization, a driving force of plant evolution, is widespread in sedges including Carex. While sterile hybrids are common, fertile ones could be found only in some groups, including section Ceratocystis Dumort. In the North of European Russia, there are several species of the section, namely C. flava L., C. serotina Merat., C. bergrothii Palmgr., C. scandinavica Dav., C. jemtlandica Palmgr., C. hostiana DC., as well as some of their hybrids. The study of the distribution of representatives of the section in Russia will make it possible to clarify their ranges and identify potential hybrid zones.

In the course of the study, the specimens stored in Russian herbarium collections (LE, LECB, MW, IBIW, and SYKO) were revised. In 2023, original material was collected in the Murmansk region and the Republic of Karelia. Moreover, we used relevant published and open source data covering species geography. Distributional data for studied taxa has been collected for Northern European Russia, namely, the Republic of Karelia, Murmansk Region and Arkhangelsk Region, and the Komi Republic. A comparative analysis of the obtained data with the available literature data for studied regions was carried out. Spatial and temporal trends in herbarium specimens accumulation were studied, and spatial distribution of species and their hybrids was mapped.

We found that the number of species per region varies from two (the Komi Republic and Arkhangelsk Region) to five (Murmansk Region and the Republic of Karelia). Hybrid individuals are currently known from the Republic of Karelia, Murmansk and Arkhangelsk Regions, though reliable data on their distribution is very scarce. In the studied section, C. flava is the most common and widespread species, while all other species, especially C. hostiana and C. jemtlandica, are rare and scatteredly distributed.

Территория Петрозаводского городского округа (ПГО), согласно ботанико-географическому районированию, относится к Северо-европейской провинции Евразиатской таежной области (Растительность…, 1980). В озеленении города Петрозаводска в большом количестве используются виды-интродуценты рода Malus. Одним из основных поставщиков посадочного материала является Ботанический сад ПетрГУ, расположенный в границах ПГО, в плодово-ягодном отделе которого представлено свыше 70 сортов вида Malus domestica Mill.. Лихенологические исследования на территории ПГО и Ботанического сада ПетрГУ активно проводятся с 90-х годов ХХ века. Однако видовой состав лишайников деревьев рода Malus оставался неизученным.

Целью исследования являлось выявление особенностей видового состава лишайников на деревьях рода Malus на территории ПГО. В ходе работы были исследованы яблони плодово-ягодного отдела и арборетума Ботанического сада ПетрГУ, яблони зеленых насаждений, парков и скверов г. Петрозаводска. Образцы лишайников собраны с более чем 80 деревьев на территории ПГО для дальнейшего определения в лаборатории кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ по принятым в лихенологии методам. Всего было проанализировано около 1000 образцов лишайников, которые хранятся в гербарии ПетрГУ (PZV).

Анализ литературных источников показал, что число видов лишайников на яблонях в зеленых насаждениях разных регионов России варьирует от 2 до 34. В результате наших исследований было обнаружено 66 видов лишайников, что составляет 17% от общего числа видов лишайников, обнаруженных на территории ПГО (Tarasova et al., 2013, 2015). Разнообразие лишайников выше на территории Сада и составляет 58 видов, в городе обнаружено 45 видов. При этом 21 вид обнаружен только на территории Сада, 8 видов — только на территории Петрозаводска, а 37 являются общими. Согласно полученным результатам, на яблонях преобладают лишайники накипной жизненной формы, составляющие более половины видового состава (64%, 42 вида). Доля участия листоватых видов — 24% (16 видов), кустистых — 12% (8 видов). Наиболее распространенными листоватыми лишайниками на стволах и ветвях яблонь Ботанического сада являются Hypogymnia physodes, Melanohalea olivacea, Parmelia sulcata, Physcia aipolia и Xanthoria parietina, тогда как виды рода Phaeophyscia являются абсолютными доминантами древесных насаждений города, что объясняется их большей устойчивостью к загрязнению атмосферного воздуха.

Полученные данные пополнили сведения о видовом разнообразии лишайников Ботанического сада ПетрГУ (11 новых находок) и г. Петрозаводска (4 новые находки), а также могут быть использованы при проведении мониторинговых исследований.

В последние годы возрос интерес к роли водорослей-макрофитов в биоремедиации прибрежных акваторий от нефтепродуктов (НП). Проведены эксперименты по изучению способности зеленой водоросли Ulva lactuca к очистке морской воды от дизельного топлива (ДТ), а также его поглощения и трансформации в течении 5 и 10 суток. Исходная морская вода содержала 620 мкг/л НП (около 12 ПДК). В течение эксперимента с ДТ 20000 мкг/л (400 ПДК) без добавления ульвы наблюдался процесс поглощения введенных углеводородов (УВ) микроорганизмами, присутствующими в воде. На 5-е сутки опыта концентрация НП в воде снизилась до 12000 мкг/л (240 ПДК), т.е. на 40%. В случае добавления в воду образца ульвы валовое содержание НП в воде на 5-е сутки снизилось уже до 2800 мкг/л (на 86%), а на 10-е сутки немного увеличилось до 4200 мкг/л. Некоторое увеличение концентрации НП в воде на 10-е сутки говорит об обратном процессе высвобождения поглощенных УВ в воду. Подобный результат фиксировался и в более ранних наших исследованиях со всеми видами водорослей. Значения показателя, отражающего степень трансформации углеводородов (∑н-алканов/∑НП), оставались высокими (> 0,2) на протяжении всего эксперимента, то есть процессы поглощения/высвобождения такого количества УВ (400 ПДК) проходят без существенной их трансформации. При добавлении ДТ начинается процесс поглощения нефтяных УВ поверхностью водоросли. В опыте с добавлением небольшого количества ДТ (200 ПДК) содержание НП в тканях ульвы на 5-е и 10-е сутки было зарегистрировано на уровне 600 мкг/г. Маркерное соотношение ∑н-алканов/∑НП в течение эксперимента находилось на уровне 0,2. Небольшое снижение этого показателя до 0,18 на 10-е сутки свидетельствует о начале трансформации химической структуры углеводородов. В образце ульвы в эксперименте, где ДТ было добавлено в количестве 400 ПДК, этот показатель на 5-е и на 10-е сутки зарегистрирован на уровне 0,25 и 0,28 соответственно, что указывает на активный процесс поглощения углеводородов, который к 10 суткам еще не завершился. При добавлении 400 ПДК максимум содержания НП в водоросли был зарегистрирован на 10-е сутки эксперимента и составил 18000 мкг/г. Процессы поглощения и трансформации НП характерны для ульвы также, как и для всех ранее изученных видов водорослей-макрофитов.

Исследование выполнено в рамках гранта Российского научного фонда № 22-17-00243.

Растительные сообщества приморских территорий функционируют в контактной зоне «море-суша» и выполняют функции аккумуляции и перераспределения потоков различных элементов, включая биофильные и небиофильные металлы, азот, фосфор и углерод. Фукус пузырчатый — доминантный вид в составе приморского флористического комплекса с общим проективным покрытием до 40%, образует основную массу (до 60%) штормовых выбросов Белого моря.

В работе изучались ионообменные свойства клеточной стенки и накопление в талломе фукуса металлов. Исследование проводилось на литорали Белого моря в районе п. Кереть (губы Лебяжья и Керетская). Содержание металлов в литоральных грунтах, морской воде и талломах водорослей определяли атомно-абсорбционным методом. Коэффициент биологического поглощения (КБП) рассчитывали, как отношение содержания металла в талломе к сумме его содержанию в воде и грунте. Анализ морской воды показал, что концентрация железа (0,32 мг/л), никеля (~1,36 мг/л) и кадмия (~0,008 мг/л) превышает ПДК для морской воды, грунты литорали не загрязнены металлами, бедные по содержанию макро- и микроэлементов. Содержание железа в талломах фукуса значительно превысило оптимальные уровни содержания металла для растительных организмов (0,5 г/кг) и составляло 1,95 г/кг. Фукус накапливает свинец до 2,1 мг/кг, марганец — до 262 мг/кг. Никель накапливался в талломе до 6 мг/кг. КБП металлов талломом для марганца (1,12–2,78) и цинка (1,98) превышают единицу, что говорит об активном поглощении этих металлов талломом фукуса пузырчатого.

Депонирование металлов возможно за счет их связывания функциональными группами клеточной стенки таллома. Так, установлено, что ионообменная способность таллома фукуса высокая — содержание ионообменных групп составило 3300–3500 мкМ на г сухой массы клет. стенки. В структуру клеточных стенок таллома фукуса пузырчатого включены четыре типа ионообменных или функциональных групп. Состав ионообменных групп клеточных стенок таллома фукуса отличается от состава клеточной стенки листа и корня древесных и травянистых растений. Помимо характерных для растительной клеточной стенки групп (амино, карбоксильных и фенольных) нами выделены группы с константой ионизации рКа ~ 1,5–2,0. Мы предполагаем, что это сульфатные группы, входящие в состав сульфатированных фуканов клеточной стенки фукуса.

Таким образом, в условиях загрязнения морской воды металлами, фукус пузырчатый депонирует значительные количества железа за счет высокой ионообменной способности клеточной стенки таллома.

В течение суток приливная волна дважды приходит и уходит. Теоретически, обитатели литоральной зоны должны два раза в сутки погружаться под воду и затем дважды оставаться на осушке, проводя в водной и воздушной средах обитания примерно равное время. Однако, на практике это правило соблюдается только для средней литорали, поскольку амплитуда приливов в течение лунного месяца изменяется в зависимости от взаимного положения небесных тел от максимальной в полнолуние/новолуние (сизигий) до минимальной, когда Луна находится в четверти (квадратура). Период квадратурных приливных циклов может стать нелегким испытанием для жителей верхней литорали, таких как бурая водоросль Pelvetia canaliculata. В это время вода не поднимается достаточно высоко, и пельвеция в течение 3–4 суток находится на осушке, где может подвергаться воздействию пресной воды, резких колебаний температуры и т.п. Наиболее сложная ситуация складывается летом в жаркую погоду, когда Солнце нагревает скалы, на которых растет пельвеция, вызывая практически полное иссушение тканей водоросли.

Цель нашей работы заключалась в исследовании влияния продолжительной осушки и последующей регидратации на биохимический состав P. canaliculata.

Сбор материала проводили на побережье Белого моря. Талломы пельвеции собирали на отливе в период, предшествующий наступлению квадратурных приливных циклов, и моделировали такой цикл, выдерживая водоросли на осушке в течение трех суток. Далее, водоросли вновь заливали водой. Сразу после осушки и на разных этапах регидратации оценивали степень обводненности талломов, кислотность тканей, содержание пигментов, фенольных соединений и биохимических маркеров стресса.

На осушке пельвеция теряет более 80% воды, в ее клетках снижается содержание фотосинтетических пигментов и накапливается Н₂О₂. Также в талломах увеличивается содержание внутриклеточных фенольных метаболитов, но падает доля фенолов клеточной стенки. За первый час регидратации обводненность тканей полностью восстанавливается, и содержание Н₂О₂ уменьшается, достигая стабильно низких значений. При этом в клетках активируются процессы перекисного окисления липидов, о чем свидетельствует рост концентрации тиобарбитурат-реактивных соединений. Также, регидратация сопровождается снижением кислотности тканей пельвеции и увеличением содержания пигментов. Полученные результаты говорят о том, что, в отличие от 7–10-часовых отливов в периоды сизигийных и фазовых (промежуточных) циклов, трехсуточная осушка во время квадратурных приливов является для пельвеции физиологическим стрессом. Однако, даже непродолжительного погружения в воду достаточно для того, чтобы водоросль восстановила базовые метаболические процессы.

Проект поддержан РНФ (грант № 22-24-20039) и СПбНФ (Соглашение № 35/2022).

В силу глобальных изменений климата, в частности, таяния льдов в Арктике, Мировой океан подвергается постепенным изменениям, которые касаются таких гидрохимических параметров, как соленость, температура и рН. Изменение таких важных параметров среды, несомненно, повлечет за собой изменения в составе биоценозов морских макрофитов. Учитывая характерный для Белого моря выраженный приливный цикл, а также сильное варьирование солености в прибрежных районах, можно предположить, что беломорские макроводоросли должны обладать широким адаптивным потенциалом для существования в изменяющихся условиях. Целью данной работы явилось сравнение профилей низкомолекулярных метаболитов типичных представителей красных водорослей пор. Ceramiales и Gigartinales после экспозиции в воде с нормальной, пониженной и повышенной соленостью.

Объектами исследования служили схожие по структуре таллома, экологическим предпочтениям и общему биохимическому составу виды красных водорослей Phycodrys rubens (Ceramiales) и Coccotylus brodiaei (Gigartinales). Водоросли были собраны в сублиторальной зоне Белого моря. Талломы в течение 7 суток выдерживали в воде с нормальной (25‰), пониженной (12,5‰) и повышенной (37,5‰) соленостью, после чего исследовали профили их низкомолекулярных метаболитов с помощью ГХ-МС-анализа.

Результаты метаболомного профайлинга показывают некоторое сходство механизмов адаптации обоих объектов к повышению солености воды. Так, обе водоросли в этих условиях накапливают в клетках различные сахароспирты (маннит, арабитол и др.). По сравнению с фикодрисом, адаптация гигартиновой водоросли C. brodiaei к увеличению солености происходит более эффективно. Возможно, это связано с более широким спектром совместимых растворенных веществ, присутствующих в ее талломах в значительном количестве (напр., трегалоза, маннит, флоридозид, пролин). Эти вещества широко известны как осмопротекторы, защищающие клетки от гиперосмотического стресса и поддерживающие осмотический гомеостаз. Реакция водорослей на понижение солености воды в большей степени видоспецифична. По нашим данным, более чувствительным к опреснению видом оказался C. brodiaei: при понижении солености воды в его клетках возрастает содержание моносахаридов и некоторых аминокислот, что может говорить о частичном разрушении полимеров, таких как структурные или запасающие полисахариды клеток (в частности, полисахариды клеточных стенок). В клетках P. rubens после экспозиции в опресненной воде накапливаются органические кислоты, что может свидетельствовать об интенсификации работы цикла Кребса и усилении процессов клеточного дыхания, которые поддерживают энергообмен водоросли даже при снижении эффективности работы фотоассимиляционного аппарата.

Проект выполняется при поддержке РНФ (грант № 22-24-20039) и СПбНФ (Соглашение № 35/2022).

Уникальный биохимический состав некоторых видов морских красных водорослей делает их перспективными источниками промышленно ценных веществ (агар, каррагинаны, бромфенолы и т.д.). Одним из таких видов является Furcellaria lumbricalis — представитель порядка Gigartinales, типичный для сублиторали северных морей. Это многолетняя водоросль, таллом которой представлен дихотомически ветвящимися цилиндрическими тяжами длиной 7–30 см. Практический интерес представляют структурные полисахариды клеточных стенок фурцеллярии — каррагинаны, широко применяемые в пищевой промышленности. Несмотря на успешный опыт коммерческого использования, физиолого-биохимические особенности этой водоросли остаются малоизученными. Целью нашей работы стало исследование биохимических характеристик F. lumbricalis.

Объект исследования был собран в сублиторальной зоне Белого моря (Керетский архипелаг). Были проанализированы следующие характеристики фурцеллярии: общее содержание белка, фенольных соединений, пигментов и углеводов, а также профиль низкомолекулярных метаболитов. Также была исследована специфика биохимического состава разных зон таллома водоросли: апикальной, центральной и базальной.

Результаты показали очень высокое содержание фенольных соединений в талломе водоросли (до 2% сух. массы). Это резко выделяет фурцеллярию среди остальных беломорских гигартиновых, у которых содержание фенолов, в среднем, в 4 раза ниже. По данным ГХ-МС, фенолы F. lumbricalis представлены фенилпропаноидными кислотами (3-гидроксикоричная, п-кумаровая и кофейная кислоты), гидроксибензойными кислотами (салициловая, 3-гидроксибензойная) и их производными, а также производными пирокатехина (катехоллактат, катехолпируват). По-видимому, именно эта особенность биохимического состава определяет высокую антиоксидантную активность экстрактов фурцеллярии (Zubia et al., 2009). Кроме того, в талломе F. lumbricalis было выявлено высокое содержание углеводов (до 57%), что более чем на треть превышает таковое у других беломорских представителей порядка Gigartinales (Yanshin et al., 2021). Можно предположить, что столь высокий показатель обусловлен присутствием большого количества каррагинанов. Интересным оказалось и неравномерное распределение белка и фенольных соединений по таллому водоросли: содержание общего белка снижалось от основания таллома к апикальной зоне, в то время как для фенольных соединений была характерна обратная тенденция. Небольшие различия между зонами таллома были выявлены также и по общему содержанию углеводов. Возможно, это связано с апикальным характером роста таллома фурцеллярии (Bird et al., 1991).

Проект выполняется при поддержке РНФ (грант № 22-24-20039) и СПбНФ (Соглашение № 35/2022).

В результате послеледникового поднятия на побережье Белого моря образовалось множество водоемов, в разной степени изолированных от моря. У одного из них, озера Кисло-Сладкое, расположенного в 1,5 км от Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова, в гидрологическом цикле чередуются периоды устойчивой стратификации (меромиксии) с эпизодами полного перемешивания в результате зимних забросов воды. В 2023 году после зимней промывки в оз. Кисло-Сладкое нарушилась стратификация, сохранявшаяся несколько лет, что привело к перемешиванию вод придонной части с вышележащей водной толщей. Из-за избытка биогенных веществ в озере произошло цветение нитчатых водорослей Cladophora, образовались обширные маты из живых и отмирающих нитчаток. Данная работа — результат пилотного студенческого проекта по оценке биомассы нитчатых водорослей, всплывших на поверхность водоема, плававших в толще воды и лежавших на дне, выполненного в ходе полевой практики на Беломорская биологической станции МГУ студентов кафедры биофизики физического факультета МГУ.

Площадь, занятую плотными скоплениями плавающей нитчатки, определяли путем картирования границ с использованием GPS-трекера: на воде — с надувной лодки, у берега — пешком. Далее с помощью программы Google Earth Pro по полученным координатам была вычислена площадь озера и его площадь, покрытая нитчаткой.

Гидрологические исследования были выполнены одновременно с отбором проб. Они включали измерение температуры, солености и окислительно-восстановительного потенциала мультипараметическим зондом YSI Pro, измерение концентрации растворенного в воде кислорода оптическим зондом YSI Pro ODO, а также измерение pH, которое проводилось с помощью портативного определителя качества воды WaterLiner.

В результате измерений в августе 2023 г. биомасса скоплений нитчатых водорослей с доминированием Cladophora составляла более 7 тонн. В пересчете на единицу объема воды — 355 г/м³, и на единицу площади поверхности озера — 0,4 кг/м². Основные скопления нитчатки сконцентрированы на поверхности водоема и на мелководье до глубины 1,5 м; донные скопления, по всей вероятности, обеспечивают выработку кислорода, который накапливается в эпилимнионе до концентраций, более чем в 2 раза превышающих насыщение.

Адаптация растений к экологическим условиям тесно связана с перестройкой фотосинтетического аппарата, она может проявляться на морфологическом, анатомическом и физиологическом уровнях. Условия произрастания могут оказывать влияние и на размеры листа.

Целью исследования являлось изучить влияние условий произрастания на морфологию листа Lathyrus japonicus. В настоящее время внутри вида выделяют две разновидности Lathyrus japonicus var. japonicus и Lathyrus japonicus var. maritimus. Разновидности отличаются опушением нижней стороны листа. Растительный материал был собран в 2022–2023 годах на побережьях Баренцева, Балтийского и Белого морей, и Ладожского озера. Во всех точках сбора чина произрастала на песчаных участках побережья (в разреженных сообществах с Leymus arenerius). Чина является факультативным галофитом, соленость воды в исследованных местах произрастания варьирует от 0,01‰ в Ладожском озере до 33‰ в Баренцевом море. Расстояние от южной до северной точки исследования около 1050 км. Собранные образцы были гербаризированны, затем при помощи бинокуляра по наличию опушения определяли разновидность. Измеряли длину, ширину и площадь листочков из первой пары парноперисто-сложного листа. Полученные данные обрабатывались в программе R.

Было установлено, что различия между опушенными и неопушенными образцами, которые встречаются на побережье Балтийского моря и Ладожского озера не значительны, две разновидности чины японской (var. japonicus и var. maritimus) не отличаются по длине и ширине листа. В остальных точках найдена только Lathyrus japonicus var. japonicus. Растения с наименьшей длиной 29,3±4,0 мм и шириной листочков 13,4±3,0 мм произрастали на побережье Баренцева моря. Растения с наибольшей длиной листочка 39,8±3,5 мм и шириной 20,4±3,0 мм произрастали на побережье Ладожского озера. В среднем длина листочка составила 34,6±6,0 мм, ширина 16,4±4,0 мм, а соотношение длины и ширины составило от 2 до 2,5. По длине листа не отличались растения Белого и Балтийского морей, между остальными местами исследования обнаружены достоверные различия. С увеличением ширины листа увеличивается его длина. Наблюдается корреляция длины и ширины листа с широтой произрастания, чем севернее, тем меньше размеры листа. Наблюдается корреляция длины и ширины листа и солености водоема, чем выше содержание соли в воде, тем меньше длина и ширина листа.

В результате исследования морфологии Lathyrus japonicus установлено, что две разновидности вида значимо не отличаются по размерам листочков парноперисто-сложного листа. Проанализировано влияние широты места произрастания и солености воды на размеры листа Lathyrus japonicus.